 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
исслед. в психологии, где нашли широкое применение методы Г. п. По существу, Г. п. — это подраздел
биометрической генетики, к-рая изучает приложение законов Менделя к полигенной наследственности.
Долгое время ошибочно считалось, что эти законы можно применять лишь к моногенно наследуемым
признакам; однако биометрическая генетика распространила их действие и на те признаки, экспрессия
к-рых детерминируется двумя и более генами.
Одиночный ген дает начало, но сути дела, одному из двух фенотипических проявлений
контролируемого им признака — напр., высокий/низкий стебель, красные/белые цветки,
крупные/мелкие семена. Если же признак детерминирован более чем одним геном, множество его
фенотипических проявлений образует континуум, все более приближающийся к нормальному
распределению по мере увеличения количества генов, участвующих в контроле данного признака.
«Многофакторная гипотеза» характеризуется двумя принципиальными положениями: а)
определяющие факторы (или гены) наследуются в соответствии с менделевской моделью; б)
воздействия этих факторов на наблюдаемый признак примерно одинаковы по силе, добавляются одно к
другому и достаточно слабы по сравнению с ненаследуемой — или, по крайней мере, общей —
изменчивостью (дисперсией), так что их дискретность становится неразличимой в фенотипическом
распределении. Т. о., за плавной, непрерывной фенотипической изменчивостью может стоять
прерывистая, скачкообразная изменчивость генотипа. Безусловно, постулирование этих
многофакторных, или полигенных, систем таит в себе определенную опасность. Гены-конституэнты,
постулируемые при полигенном расщеплении, по своим эффектам настолько сходны между собой и
настолько трудноотличимы от ненаследуемых факторов, что крайне сложно идентифицировать каждый
из них в рамках установленных систем. Соответственно чрезвычайно трудно, а может быть и
невозможно, отследить такие гены с помощью простого менделевского метода, к-рый не дает ответа на
вопрос об их отношении к определенным хромосомам и поэтому ограничивается менделирующей
наследственностью.
Бытует мнение, что осн. целью Г. п. является установление наследуемости определенных черт.
Однако это не так. Генетики, работающие в этой области, считают свой метод ключом к разгадке
генотип-средовой структуры поведения и проявляют не меньший интерес к средовым факторам и их
вкладу в построение поведения, чем к факторам наследственности. Кроме того, они раскладывают
генетическую изменчивость (дисперсию) на такие отдельные компоненты, как аддитивная генетическая
дисперсия, эффекты доминантности, эффекты, обусловленные ассортативным скрещиванием, и
эффекты, обусловленные эпистазом. Слишком хорошо известно, что доминантно рецессивная природа
наследственности нуждается в тщательном и всестороннем исслед. Ассортативное скрещивание
попросту означает, что система скрещиваний не носит характера панмиксии (случайного подбора пар):
образование пар осуществляется либо по типу подбора подобного к подобному (позитивное
ассортативное скрещивание), либо по типу подбора неподобных друг другу (негативное ассортативное
скрещивание). У людей практически все модели образования пар можно отнести либо к ассортативным,
либо к панмиктическим; негативные ассортативные браки встречаются крайне редко. Что касается
эпистаза, то его можно охарактеризовать как неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную
взаимодействием разных локусов гена.
Обычно генетики рассматривают тж взаимодействие наследственности и среды, тщательно
разграничивая два типа такого взаимодействия. Первый тип можно назвать статистическим
взаимодействием, суть к-рого в том, что различные генотипы могут давать различные фенотипические
проявления при одинаковом средовом воздействии. Если, к примеру, какое-то отдельное изменение
среды повышает IQ каждого генотипа на равное количество пунктов, говорят об аддитивном средовом
эффекте. Если же одни генотипы прибавляют по 20 или 10 пунктов, а другие не прибавляют совсем
ничего, мы говорим о взаимодействии средовых изменений с генотипами, вызывающем различные
фенотипические эффекты у разных генотипов.
Второй тип взаимодействия — это т. н. ковариация генотипов и сред, к-рая появляется в тех
случаях, когда характеристики генотипа и среды коррелируют друг с другом в популяции.
На сегодняшний день мы можем определить наследуемость как отношение генетической
дисперсии к общей, или фенотипической, дисперсии: h² = V
G
/
V
P
Генетическая дисперсия, V
G
,
раскладывается на четыре компоненты: аддитивную генетическую дисперсию; неаддитивную
генетическую дисперсию, обусловленную доминантностью по одинаковым локусам гена;
неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную взаимодействием между различными
локусами гена (эпистазом), и генетическую дисперсию, обусловленную ассортативностью
скрещиваний. Т. о., V
G
= V
A
+ V
D
+ V
Ep
+ V
AM
