 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
Фенотипическая дисперсия V
P
(наблюдаемая вариативность по конкретному признаку) состоит
из следующих компонент:
V
P
= V
G
+ V
E
+ V
GE
+ Cov GE + V
e
где V
G
, как и в предыдущей формуле, — генетическая дисперсия; V
E
— аддитивная средовая
дисперсия, независимая от генотипа; V
GE
—
дисперсия, обусловленная взаимодействием (или
неаддитивные эффекты) генотипов и сред; Cov GE —
ковариация генотипов и сред, a V
e
—
ошибка
дисперсии, обусловленная ненадежностью измерений.
В учебниках иногда пишут, что невозможно оценить относительную значимость
наследственности и среды, так же как невозможно сказать, что важнее при определении площади
земельного участка — длина или ширина. Это говорит о том, что мн. люди недостаточно хорошо
понимают суть проблем и методов Г. п. Мы постоянно имеем дело с разделением дисперсии на
компоненты; очевидно, что одиночный земельный участок не имеет дисперсии, и потому
вышепоставленный вопрос по отношению к нему лишен всякого смысла. Но если мы возьмем тысячу
участков, варьирующих по площади (длине и ширине), то простая процедура дисперсионного анализа
могла бы показать нам, какой фактор — длина или ширина — играет более важную роль в определении
различий их площади, а тж оценить относительные веса этих факторов. Ничто не мешает нам
применять этот подход и к генетическому анализу.
То, что нам все время приходится иметь дело с дисперсиями, автоматически превращает
получаемые нами результаты в оценки параметров популяции. Это означает, что наши данные
относятся к конкретной, четко выраженной, популяции, и потому мы не имеем права распространять их
на др. группы. Строго говоря, все наши обобщения не должны выходить за пределы изучаемой
популяции.
Отсюда становится ясно, что и понятие наследуемости применяется к группам, а не к индивидам.
Базисная модель, лежащая в основе всех вышеперечисленных формул, строится на том простом
факте, что фенотипические проявления каждого признака обычно детерминируются как генетической
конституцией индивида, так и средой его обитания. В его базисной форме фенотип (Р) выражается в
виде простой суммы генетических (G) и средовых (Е) эффектов: Р = G + Е. У лабораторных животных
мы без труда можем измерить величины G
и Е,
выращивая, к примеру, принадлежащих к различным
линиям мышей в варьирующих (в заданном диапазоне) средах и наблюдая за усредненными
характеристиками результативности их поведения. Оценить эффекты G и Е у людей гораздо сложнее, т.
к. мы можем лишь в ограниченной степени контролировать генетическую конституцию человека и
условия его жизни. Однако наше положение ничуть не сложнее, чем в др. областях соц. наук, где
полный контроль эксперим. ситуации невозможен. В действительности оно даже лучше, поскольку
биолог. механизмы менделирующей наследственности обеспечивают значительную степень
рандомизации генетических и средовых влияний.
Логика близнецовых исслед. крайне проста. Все близнецы делятся на монозиготных и
дизиготных на основании сходства (МЗ) или различия (ДЗ) очевидных физ. характеристик, про к-рые
известно, что они в значительной степени детерминированы генетически. Такими характеристиками
могут быть, напр., отпечатки пальцев или множество факторов групп крови. Затем у них измеряют
выраженность черты, интересующей исследователей, и то, насколько больше сходства по этой черте
обнаруживают МЗ близнецы по сравнению с ДЗ, воспринимается как свидетельство относительной
значимости генетических влияний.
Дисперсионный анализ близнецовых пар разделяет общую изменчивость IQ
на два источника:
между парами (ВР) и внутри пар (W). От степени сходства между парами зависит то, насколько средний
квадрат между (В)
будет больше среднего квадрата внутри (W), и потому отношение (В — W)
(В + W)
используется в качестве меры сходства, известной как внутриклассовая корреляция. Именно благодаря
средним квадратам или получаемым из них корреляциям мы имеем возможность составлять уравнения
для средовых и генетических компонентов — V
G
и V
E
.
Средовую составляющую (Е)
следует разложить на две компоненты. Одна из них отражает
воздействия общего (из одной семьи) происхождения и одинаковых (или одинаково переживаемых)
жизненных событий, тогда как вторая отражает воздействия той части жизненного опыта, к-рый
существенно различается у сиблингов, даже если они воспитываются вместе. Межсемейную средовую
дисперсию принято связывать с влиянием общей среды (CE), а внутрисемейную, соответственно, с
влиянием специфической среды (SE). Это приводит к следующему уравнению фенотипической
дисперсии:
V(P) = V(G) + V(CE) + V(SE).
