 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
Полоспецифичное поведение
Воздействия гонадных гормонов на НС и, следовательно, на поведение зависят от стадии
развития организма. В критические периоды развития гонадные гормоны вызывают устойчивые
изменения нервной организации, приводящие в итоге к половой дифференциации поведения. У
взрослого гонадные гормоны могут активировать типичные для его пола формы поведения, однако при
недостаточной секреции половых гормонов такое поведение не сохраняется, как не происходит и
структурных изменений в головном мозге.
Будущий пол зародыша человека или животного определяется одним геном. Половой
диморфизм включает как очевидные телесные признаки, такие как форма наружных половых органов,
так и различия в организации разных нейронных систем, и определяется тем, какую половую
хромосому — X или Y — несет в себе сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку. Если сперматозоид
содержит Х-хромосому, образующийся в результате слияния с яйцеклеткой набор XX определяет
развитие плода по женскому фенотипу. Как только яичники начинают секретировать гонадотропины,
вторичные половые признаки и мозг все более «феминизируются». Если образуется XY-набор, будут
развиваться яички, а вторичные половые признаки и мозг будут формироваться по мужскому фенотипу.
Ген, к-рый определяет, превратятся ли гонады анатомически нейтрального эмбриона в яичники
или яички, локализован в середине короткого плеча Y-хромосомы. Этот ген называется «определяющей
пол областью Y» (sex-determining region of Y) и содержит код продуцирования «фактора формирования
семенников» (testes-determining factor, TDF). Присутствие TDF служит причиной развития яичек. В
свою очередь, яички секретируют два гормона, к-рые отвечают за фенотипическое развитие плода по
мужскому типу. Если эти гормоны отсутствуют, не посылаются и сигналы к изменению внутреннего,
идущего по умолчанию процесса развития, в результате к-рого формируется плод женского пола.
Тестостерон, секретируемый клетками Лейдига (железистыми клетками яичек), направляет развитие
половых органов, зачатка молочных желез и НС по мужскому типу. Второй гормон секретируется
клетками Сертоли (фолликулярными клетками яичек) и называется гормоном, угнетающим развитие
мюллеровых протоков (Mullerian duct-inhibiting hormone, MIS). MIS обусловливает рассасывание тканей,
из к-рых в противном случае сформировались бы фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и влагалище.
Хотя Феникс, Гой, Джералл и Юнг провели свой эксперимент еще до открытия MIS, полученные
ими данные способствуют разграничению функций этих двух гормонов и демонстрируют важность
тестостерона для маскулинизации взрослого поведения. Плод, вне зависимости от его пола,
подвергается воздействию высоких уровней эстрогенов, содержащихся в крови матери. Поэтому
первичная секреция яичников плода усиливается эстрогенами матери. Феникс и др. решили выяснить,
что произойдет, если плод женского пола подвергнуть воздействию уровней тестостерона,
превышающих норму. Для получения ответа на этот вопрос они вводили большие дозы тестостерона
беременным морским свинкам. Наружные половые органы новорожденных самок оказались
определенно мужскими, а вот внутренние половые органы остались женскими. Подопытные животные
стали псевдогермафродитами. Этот феномен объясняется тем, что их наружные половые органы
прибрели форму мужских гениталий под влиянием тестостерона; однако маточные трубы, матка, шейка
матки и влагалище остались прежними, т. к. эти морские свинки не подвергались воздействию второго
тестикулярного гормона, MIS, и потому развитие внутренних половых органов происходило в
соответствии с действующим по умолчанию генетическим планом формирования организма женского
пола.
Второе наблюдение оказалось даже более важным. У нормальных взрослых самок морской
свинки введение эстрогена и прогестерона вызывает сильный лордоз — изгиб позвоночника вперед —
во время спаривания. Лордоз (или поза подставления) — это полоспецифичное поведение, запускаемое
у взрослых самок наличием эстрогенов в крови. Феникс и др. обнаружили, что самки морской свинки,
подвергавшиеся воздействию тестостерона в период внутриутробного развития, практически не
демонстрировали лордотического поведения при инъекциях эстрогена и прогестерона в период
зрелости. Однако, хотя они и имели функционирующие яичники, они столь же часто демонстрировали
характерное для самцов половое поведение (садку), как и помет самцов морской свинки,
подвергавшихся инъекциям тестостерона. Садка часто используется как эксперим. показатель мужской
модели полового поведения и редко наблюдается у нормальных взрослых самок даже при введении им
тестостерона. Пренатальная экспозиция тестостерона может иметь следствием не только формирование
наружных половых органов по мужскому типу, но и развитие нейронной структуры отделов мозга по
мужскому образцу.
В развитии животных существуют относительно короткие критические периоды, когда
