Navigation bar
  Print document Start Previous page
 309 of 1766 
Next page End  

манипулирование уровнями половых стероидов вызывает различия в формировании взрослых моделей
полового поведения. У крыс период беременности составляет 21 день. Семенники появляются на 13-й
день эмбриональной жизни и секретируют андрогены вплоть до 10-го дня после рождения. Затем
секреция андрогенов практически прекращается до наступления половой зрелости. Кастрация самцов
крысы в день рождения приводит к демонстрации свойственного самкам полового поведения (лордоза)
в период достижения зрелости, когда таким самцам вводят эстроген и прогестерон и устраивают садку с
нормальными самцами. Самцы крысы, кастрированные спустя 10 дней после рождения, не проявляют
лордоза по достижении половой зрелости. Это позволяет предположить, что существует короткий
критический период, когда головной мозг чувствителен к влиянию тестостерона в плане развития
мужского полового поведения.
Кроме того, передняя доля гипофиза особей мужского и женского пола секретирует
лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Как уже отмечалось,
выделение гормонов из передней доли гипофиза контролируется гипоталамусом. У особей мужского
пола ЛГ и ФСГ выделяются постоянно, тогда как у особей женского пола выделение этих гормонов
носит циклический характер и их уровни связаны с циклической активацией репродуктивных органов.
Если самцов крысы кастрируют вскоре после рождения, у них будет происходить циклическая секреция
ЛГ и ФСГ. Если имплантировать яичники взрослым самцам крысы, кастрированным в пределах 1 дня с
момента рождения, эти яичники оказываются способными к циклической овуляции, а сами самцы-
реципиенты демонстрируют поведение, обычно проявляемое самками в период течки.
Чрезмерная экспозиция андрогенов в критические периоды явно может вызывать мужское
поведение у особей женского (по генотипу) пола, тогда как недостаток этих гормонов может приводить
к феминизации особей мужского (по генотипу) пола. Так, самки, подвергшиеся воздействию высоких
уровней тестостерона в критические периоды развития, будут демонстрировать садку практически с той
же частотой, с какой обнаруживают это поведение генетические самцы, а самцы, испытавшие
недостаток тестостерона в определенный критический период развития, окажутся неспособными к
такому типичному для них поведению, как садка, и будут демонстрировать лордоз при введении им
эстрогена по достижении зрелости. Соотносимое с результатами этих экспериментов наблюдение
состоит в том, что у нормальных особей мужского и женского пола воздействие гомотипических
гормонов (т. е., гормонов, соответствующих полу животного) инициирует полоспецифичное поведение
(напр., лордоз при экспозиции нормальной самки эстрогену и прогестерону). Все эти наблюдения
свидетельствуют о: а) чувствительности головного мозга к половым стероидам и б) существовании
различий в организации, по крайней мере, нек-рых отделов головного мозга у особей мужского и
женского пола.
Коль скоро ЦНС реагирует на гонадные гормоны, в нервной ткани должны существовать
рецепторы андрогенов, эстрогена и прогестерона. Такие рецепторы локализованы в нейронах,
обнаруженных в нек-рых областях ЦНС крыс и низших обезьян. К этим областям относится не только
гипоталамус, они включают тж фронтальную и поясную кору, миндалину, гиппокамп, средний мозг и
спинной мозг. В отличие от рецепторов для распознавания нейромедиаторов (нейротрансмиттеров),
рецепторы половых стероидов обычно находятся в ядре клетки, а не в клеточной мембране.
Следовательно, вместо того, чтобы изменять свойства плазматической мембраны, гонадные гормоны
влияют непосредственно на ДНК и транскрипцию генов. Такое действие дает возможность этим
гормонам оказывать влияние на мн. функции клетки.
Представленность в головном мозге рецепторов для гонадных гомонов различается у особей
мужского и женского пола. Напр., как уже отмечалось, у особей женского пола ЛГ выделяется в связи с
циклической активацией репродуктивных органов, тогда как у особей мужского пола ЛГ секретируется
постоянно на заданном уровне. Выделение ЛГ регулируется нейросекреторными клетками передней
доли гипофиза, к-рые секретируют фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон (LH-releasing
hormone, LHRH). Нейросекреторные LHRH-клетки не имеют рецепторов половых стероидов, однако,
они получают нервные сигналы от нейронов преоптической области гипоталамуса. А эти
преоптические нейроны имеют рецепторы эстрогена. Т. о., у нормальных особей женского пола
выделяемый в фолликулярной фазе овариального цикла эстроген стимулирует нейроны преоптического
гипоталамуса, к-рые, в свою очередь, посылают нейросекреторным LHRH-клеткам сигналы начать
выработку ЛГ. В головном мозге генетических самок, подвергавшихся воздействию высоких доз
андрогенов в период внутриутробного развития или сразу после рождения, клетки преоптической
области не развивают рецепторы эстрогена и не реагируют на повышение его уровня. В этом случае
обнаруживается мужской паттерн секреции ЛГ.
Hosted by uCoz