 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
памяти у млекопитающих, в реализации которых, вероятно, участвуют относительно менее сложные
нейронные цепи.
И. П. Павлов был первым исследователем, создавшим основанную на физиол. теорию научения
и памяти. Павлов высказал предположение, что кора головного мозга, особенно хорошо развитая у
людей, яв-ся местом взаимодействия между связываемыми раздражителями и, следовательно, той
частью мозга, где начинаются приобретенные (выученные) реакции. К. Лешли провел длительное и
тщательное исслед., посвященное тому, как удаление различных участков коры головного мозга крыс
влияет на их способность выучивать и запоминать путь в сложных лабиринтах. Основываясь на своих
наблюдениях, Лешли пришел к заключению, что научение не может быть локализовано в к.-л. одном
участке коры, ибо удаление достаточно большого участка в любой области коры вызывало
эквивалентные нарушения в прохождении лабиринтов равной трудности. Тем не менее более поздние
исслед., в к-рых разрушению подвергались мозговые структуры, относящиеся не к неокортексу, а к др.
областям мозга, и изучалось влияние этих повреждений на широкий спектр поведенческих реакций,
привели к убеждению, что наиболее продуктивными будут исслед. клеточных и молекулярных основ
научения, сконцентрированные на изучении некоторых особенно важных отделов мозга.
Роль гиппокампа в быстром научении. Эксперим. данные, полученные в исслед. локальных
разрушений мозговых структур, в целом согласуются с цитированными выше данными из клинической
литературы: гиппокамп, по всей вероятности, играет важную роль в научении и памяти. И хотя вопрос о
точном характере этой роли остается дискуссионным, повреждение гиппокампа нарушает усвоение или
запоминание нескольких различных поведенческих задач грызунами и приматами.
Большинство публикаций об эффектах повреждения гиппокампа у крыс касается его
предполагаемой роли в пространственном научении. Однако проведено значительное количество
исслед. роли гиппокампа в др. видах научения, часть к-рых имеет более прямое отношение к
амнестическому синдрому, наблюдаемому у людей с поражениями медиальных височных долей, и к
экспериментальным эффектам разрушения гиппокампа у низших обезьян. Во многих из этих исслед.
гиппокампу отводится важная роль либо в кратковременной памяти, либо в относительно
кратковременном хранении информации, требуемом для ее перевода в долговременную память.
В дополнение к данным экспериментов с разрушением гиппокампа у животных,
предполагающим связь гиппокампа с научением и памятью, записи электрической активности
гиппокампальных нейронов также указывают на высокую активность этой структуры во время
поведения, связанного с научением, напр., при обследовании новой или сложной среды либо при
повторяемом сочетании отдельных (обособленных) сенсорных стимулов. Хотя точная функция
гиппокампа в научении и памяти остается невыясненной, накопленные к настоящему времени данные
свидетельствуют о том, что эта мозговая структура будет играть важную роль пробного камня для
проверки теорий биолог. механизмов научения.
Роль миндалины в условных эмоциональных реакциях. Др. важной структурой медиальной
височной доли является миндалина. Исторически сложилось так, что миндалине всегда приписывалась
решающая роль в порождении эмоционального поведения. Эта теория восходит к пионерской работе
Клювера и Бьюси, обнаруживших, что повреждения височной доли (область к-рой позднее была сужена
до миндалины) у низших обезьян вызывали синдром неестественного поведения, все разновидности к-
рого были связаны с неадекватной обработкой эмоциональных стимулов. Впоследствии усилия
исследователей сосредоточились на выяснении того, в какой степени эмоциональное поведение
является выученным (приобретенным), и одновременно между ними росло согласие в том, что
миндалина играет решающую роль в эмоциональном научении.
Исслед. функции миндалины у приматов также подтвердили роль, отводимую этой структуре в
научении и памяти. В некоторых из них была подтверждена роль миндалины в обнаружении новизны
значимого стимула, тогда как в др. было высказано предположение, что, благодаря своим анатомич.
связям, миндалина прямо-таки создана для роли интегратора информ. из различных сенсорных
модальностей. Действительно, разрушение миндалины у низших обезьян вызывает глубокое нарушение
способности этих животных научаться решать задачу на узнавания с короткой временной задержкой,
требующую выбрать визуально предъявляемый объект, к-рый они раньше никогда не видели, но до
этого исследовали его на ощупь в полной темноте. Как и в случае гиппокампа, точную роль миндалины
еще предстоит определить, так же как и ее значение в нейронных цепях, включающих др. структуры
медиальной височной доли и срединной части промежуточного мозга.
Роль мозжечка и ствола мозга в условных моторных реакциях. С начала 1960-х гг. условная
реакция мигательной перепонки (nictitating membrane response, NMR)
у кролика служила эффективной
