 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
наружной среды.
Мембранный потенциал покоя определяется относительным распределением положительно или
отрицательно заряженных ионов вблизи внешней и внутренней поверхности клеточной мембраны.
Положительные ионы натрия (Na
+
)
и калия (K
+
), отрицательные ионы хлора (Cl
—
) и отрицательные
органические ионы (А
—
) — все они играют важную роль в образовании мембранного потенциала покоя
и формировании П. д. Положительно заряженные ионы наз. катионами, а отрицательно заряженные —
анионами. Органические анионы — это большей частью протеины (белки) и органические кислоты.
В состоянии покоя внеклеточная концентрация ионов Na
+
и Cl
—
выше внутриклеточной, тогда
как ионы K
+
и А
—
имеют более высокую концентрацию внутри клетки. Органические анионы никогда
не покидают внутриклеточной области, а ионы Cl
—
в большинстве нейронов относительно свободно
проходят через мембрану. Распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны определяется
действием трех факторов. Во-первых, это относительная проницаемость мембраны для каждого вида
ионов. Во-вторых, это градиент концентрации каждого вида ионов и, в-третьих, это электродвижущая
сила, создаваемая разделением зарядов.
Поскольку внутренняя область клетки отрицательно заряжена относительно ее наружной
поверхности и имеет место низкая внутриклеточная концентрация Na
+
, катионы натрия хлынули бы в
клетку, будь ее мембрана легко проницаемой для Na
+
. Однако в состоянии покоя клеточная мембрана
практически непроницаема для ионов Na
+
. Проницаемость мембраны в отношении любого данного вида
ионов определяется числом мембранных каналов, имеющихся для каждого их вида. Эти каналы
образованы мембранными белками и могут быть либо всегда открытыми, неуправляемыми, либо
открываться только при определенных состояниях. Каналы, к-рые открываются или закрываются в
зависимости от состояний, наз. управляемыми каналами. Будут ли управляемые каналы открытыми или
закрытыми, зависит от конформации (изменения формы) белков, к-рые образуют стенки канала. Когда
нейронная мембрана находится в состоянии покоя, в ней практически нет открытых управляемых
каналов для
Na
+
. Ионы Na
+
, к-рые все же проникают в клетку, попадают в нее через неуправляемые,
неспецифические каналы в мембране, но активно выкачиваются из нее натриево-калиевым насосом.
Этот насос образован из транспортных белков (сравнимых с каналообразующими белками) и
использует метаболическую энергию для экспорта Na
+
и импорта K
+
. Натриево-калиевый (Na
+
—K
+
)
насос поддерживает определенную внутриклеточную и внеклеточную концентрацию этих ионов, к-рая
необходима для клеточного гомеостаза и создания мембранного потенциала покоя. Итак, в состоянии
покоя Na
+
проникает в клетку, потому что концентрация ионов натрия выше снаружи, чем внутри
клетки, а электродвижущая сила, создаваемая внутриклеточным отрицательным потенциалом
относительно наружной поверхности мембраны, ускоряет движение этих катионов внутрь. Однако
таких каналов, через к-рые могли бы пройти ионы Na
+
, крайне мало, а те катионы, к-рым все же удается
попасть внутрь клетки, активно изгоняются обратно. Катионы калия стремятся покинуть
внутриклеточную область, следуя их градиенту концентрации, но электродвижущая сила
противодействует этому перемещению. Вообще, имеет место только относительная недостаточность
открытых калиевых каналов, и множество ионов K
+
, покидающих клетку, возвращаются во
внутриклеточную область благодаря работе Na
+
— K
+
насоса. Малочисленность открытых мембранных
каналов для Na
+
и K
+
в состоянии покоя и работа Na
+
—K
+
насоса обеспечивают поддержание избытка
внеклеточных ионов натрия и внутриклеточных ионов калия. Т. о., величина мембранного потенциала
покоя определяется степенью разделения этих катионов и присутствием органических анионов внутри
клетки.
Натриевые и калиевые каналы относятся к
разновидности каналов, управляемых напряжением.
Это означает, что изменение трансмембранной разности потенциалов изменяет форму
каналообразующих белков, вызывая тем самым отпирание или запирание канала. Если мембранный
потенциал становится более положительным (т. е., мембрана деполяризуется), натриевые каналы
начинают открываться. Деполяризация вызывается потоком ионов через каналы. Каналы,
расположенные на дендритах и клеточных телах, открываются нейротрансмиттерами
(нейромедиаторами), высвобождаемыми в синапсах с др. клетками. Нейротрансмиттеры связаны с
рецепторными зонами нейрона-мишени и открывают химически управляемые ионные каналы. Если
нейротрансмиттер яв-ся возбуждающим, происходит приток катионов и, как следствие, деполяризация
постсинаптической мембраны в области синапса. Величина этой деполяризации меньше требуемой для
генерации потенциала действия. Однако, суммация в зоне аксонного холмика возбуждающих
постсинаптических потенциалов (ВПСП) при одновременном возникновении в той же области клетки
гиперполяризующих тормозящих постсинаптических потенциалов (ТПСП) может вызвать П. д., если
