 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
Примером саморегуляторного механизма является взаимоотношение коры мозга со стволовой
частью и со спинным мозгом, то есть с сегментарно-рефлекторным аппаратом.
Сегментарно-рефлекторный аппарат
Сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга и ствола мозга является относительно более
простой частью центральной нервной системы. Он непосредственно связан с внешним миром, в
отличие от коры и подкорковых ядер, которые связаны с внешними раздражениями лишь
опосредованно — через сегментарно-рефлекторный аппарат.
Таким аппаратом спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с передними и
задними корешками, из которых каждый связан с определенными участками мышечной системы
(передний корешок) и с определенным участком кожи (задний корешок). Этим и определяется название
«сегментарный аппарат». Но это и отдел переключения безусловных рефлексов, примером чего может
служить хотя бы коленный рефлекс. Этим, собственно, определяется термин «рефлекторный аппарат».
Помимо сегментарно-рефлекторной части, в спинном мозге имеются проводники, как имеются они и на
всех других этажах нервной системы, так как все отделы спинного и головного мозга связаны друг с
другом.
Всякий спинно-мозговой рефлекс осуществляется не одним, а несколькими сегментами спинного
мозга, однако один из сегментов всегда имеет преимущественное значение. Межсегментарные связи
обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга.
По спинальным рефлекторным дугам обеспечивается постоянное напряжение скелетных мышц,
сопротивление их растяжению, что носит название тонуса мышц. Этот мышечный тонус, отражающий
степень деятельного состояния периферического двигательного нейрона, называется контрактильным,
проприоцептивным рефлекторным тонусом.
Как контрактильный мышечный тонус, так и активные сокращения мышц осуществляются только
при наличии строгой согласованности в деятельности сегментарного аппарата спинного мозга. Она
выражается в наличии реципрокной (обоюдной, взаимной) иннервации мышц, обеспечивающих
движение, и сопряженного сокращения мышц для фиксации сустава. Так, например, при сгибательном
движении одновременно с напряжением сгибателей происходит реципрокное расслабление тонуса
антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании — реципрокное расслабление сгибателей. При
выполнении мелких движений кистью одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и
плечевом суставах путем сопряженного сокращения соответствующих мышц. Можно привести
множество подобных примеров, ибо в каждом нашем движении этот механизм присутствует.
Каждому двигательному акту, в том числе и произвольному, предшествуют позиционное
возбуждение и установка мышц, дающие возможность совершить движение четко и без ущерба для
организма. Подниманию, например, левой ноги предшествует напряжение мышц правой ноги и
туловища для удержания равновесия. Это все срабатывается автоматически, без участия сознания,
однако лишь до тех пор гладко и безупречно, пока сохранены все нервные связи, двигательные и
чувствительные нейроны.
По современным представлениям, клетки передних рогов неоднородны: наряду с двигательными
нейронами, имеющими более толстые аксоны (альфа-нейроны), имеются клетки с более толстым
аксоном (гамма-нейроны). Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не только сокращением
мышц по известным спинальным рефлекторным дугам, но он регулируется также системой гамма-
нейронов, аксоны которых заканчиваются в проприоцепторных приборах мышечных волоконец, в так
называемых мышечных веретенах. Сокращение последних вызывает проприоцептивные импульсы,
которые поступают через задний корешок к клеткам переднего рога, образуя тем самым рефлекторный
круг, или рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный тонус и мышечную готовность к строгому
соответствию сокращения мышц текущим потребностям (так называемые серворефлексы).
О сложности обеспечения мышечного тонуса, этого важного фактора нашего движения, можно
судить по упрощенной схеме регуляции его на уровне спинального сегмента. Наличие вставочных
тормозных и активирующих импульсов из подкорковых образований, поступающих на альфа-нейрон,
вставочные клетки и пресинаптическое торможение — это все тонкие механизмы саморегулирующегося
