 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
этой структуры. Крупноячеистая область находится в центре РФ, а мелкоячеистый отдел располагается
в латеральной части РФ. Эти крупные медиальные/латеральные части можно подразделить на более
мелкие отделы вдоль рострально-каудальной оси РФ. Напр., такое ядро, как п. gigantocellularis, яв-ся
крупноячеистым ядром продолговатого мозга. Оно дает начало ретикулоспинальным аксонам, которые
влияют на активность ?-мотонейронов. В такой структуре мозга, как мост, п. pontis caudalis и п. pontis
oralis замещают п. gigantocellularis, тж давая начало ретикулоспинальным аксонам. Однако эти ядра,
особенно рострально располагающееся п. pontis oralis, имеют многочисленные восходящие проекции и
участвуют в регуляции кортикального возбуждения.
Нек-рые ретикулярные ядра могут тж определятся в соответствии с характером
нейротрансмиттера. Обособленные группы нервных клеток, содержащих предполагаемый
неиротрансмиттер норэпинефрин, были идентифицированы в РФ продолговатого мозга и моста.
Наиболее широко изучено из них т. н. голубое пятно. Проекции из этого ядра распределяются по всему
переднему мозгу и по мозжечку; как было установлено, они имеют отношение к REM-сну
и к
поддержанию интракраниальной самостимуляции. Допамин-содержащие нейроны обнаружены в
покрышке среднего мозга; они тж имеют обширные проекции на передний мозг. Самая известная из
этих допаминергических проекций берет начало в группе клеток, образующих черное вещество.
Разрушение этого пути вызывает болезнь Паркинсона. Ядра шва дают начало серотонинергическим
проекциям. Проекции переднего мозга из этих ядер включены в регуляцию медленноволнового сна,
тогда как их спинномозговые проекции могут блокировать передачу болевых импульсов в головной
мозг и производить изменения в функционировании автономной НС. Наконец, группы клеток в РФ
среднего мозга дают начало восходящей холинергической проекции, к-рая участвует в регулировании
неокортикального возбуждения, регистрируемого электрографическим способом.
См. также Головной мозг
М. Л. Вудрафф
Рефлексы (reflexes)
Р. — это наименее сложная моторная реакция Ц. н. с. на сенсорный входной сигнал,
осуществляемая с минимальной задержкой. Выражение Р. — непроизвольный, стереотипный акт,
определяемый локусом и характером вызывающего его раздражителя. Тем не менее, над мн. Р. может
осуществляться сознательный контроль. Р. могут вызываться стимуляцией любой сенсорной
модальности. Р. очень много, и мы не будем приводить здесь их полный перечень. Вместо этого на
неск. конкретных примерах мы проиллюстрируем те принципы, к-рые применимы ко всем Р.
Простейшим рефлексом яв-ся миотатический рефлекс, или рефлекс растяжения мышцы. Этот
рефлекс можно вызвать у любой скелетной мышцы, хотя самый известный его пример — коленный
рефлекс. Анат. основу миотатического рефлекса составляет моносинаптическая (с одним синапсом)
рефлекторная дуга. Она включает сенсорный концевой орган, сенсорное нервное волокно с его
клеточным телом в ганглии заднего корешка, ?-мотонейрон, на к-ром сенсорный аксон образует синапс,
и аксон этого ?-мотонейрона, возвращающийся к мышце, от к-рой приходит сенсорное волокно.
Сенсорным концевым органом в рефлексе растяжения мышцы служит мышечное веретено. Мышечное
веретено имеет мышечные окончания, наз. интрафузальными волокнами, и центральную, немышечную
область, связанную с окончанием афферентного нерва. Интрафузальные волокна иннервируются ?-
мотонейронами передних корешков спинного мозга. Высшие центры головного мозга могут оказывать
влияние на рефлекс растяжения мышцы посредством модуляции активности ?-мотонейронов. Этот
рефлекс вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и,
вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном
(афферентном) нервном волокне. Повышенная активность в афферентном волокне усиливает разряд
целевого ?-мотонейрона, что вызывает сокращение экстрафузальных волокон мышцы, от к-рой
приходит афферентный сигнал. Когда экстрафузальные волокна сокращаются, мышца укорачивается и
активность в афферентных волокнах понижается.
Существуют и более сложные рефлекторные дуги, включающие один или неск. вставочных
нейронов между афферентной и эфферентной частями рефлекса. Примером простейшего
полисинаптического (более чем с одним синапсом) рефлекса может служить сухожильный рефлекс.
Сенсорный концевой орган — тельца Гольджи — находится в сухожилиях. Увеличение нагрузки на
сухожилие, вызываемое обычно сокращением прикрепленной к нему мышцы, и есть возбуждающий
раздражитель, к-рый приводит к растяжению телец Гольджи и возникновению в них импульсной
