 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
моделью для изучения нейронных механизмов простой выученной моторной реакции. Исслед.
элементарных форм научения дает преимущества в виде возможности более точного количественного
представления приобретенной реакции и снижения (в теорет. плане) сложности мозговой схематики,
необходимой для ее выполнения. Как только станут понятными нейронные механизмы элементарного
научения, появится возможность установить, являются ли более сложные формы научения
усовершенствованными вариантами этих базисных, элементарных изменений.
Результаты серии экспериментов позволили предположить, что нейронная цепь, состоящая из
ядер ствола мозга и мозжечка, яв-ся необходимой и достаточной для формирования выученных
(условно-рефлекторных) мигательных реакций. Разрушение мозговой ткани, ограниченное глубинными
ядрами мозжечка, вызывает полное и необратимое повреждение условных NMR. Кроме того, записи
электрической активности нейронов мозжечка показывают, что, по крайней мере, значительная часть
этих клеток меняет свой паттерн активности в период выработки условной NMR. Электрическая
стимуляция структур ствола мозга, посылающих сигналы мозжечку, также может вызывать условную
NMR в отсутствие любых др. стимулов.
Как и в случае цитированных выше исслед. вовлеченности гиппокампа и миндалины в процессы
научения и памяти, исслед. нейронных цепей NMR приоткрыли нам завесу на тайной того, где может
происходить научение, но не приблизили нас к разгадке др. тайны: как оно может происходить? Два
других направления исслед. предоставили доказательства того, что в процессе научения могут иметь
место изменения между нейронами соответствующей цепи. Одно из этих направлений связано с
изучением еще более простой формы научения у более простого организма. Предметом изучения
второго направления стали механизмы изменений в НС, происходящих во время активации головного
мозга, причем без рассмотрения их роли в поведении.
Научение и нейронная пластичность у беспозвоночных
Ряд наиболее впечатляющих достижений в этой области исслед. был получен при изучении
условных защитных реакций морского моллюска аплизии (Aplysia). Э. Кэндел и его коллеги из
Колумбийского университета более 20 лет изучали клеточные и молекулярные корреляты условного
рефлекса втягивания жабры
и сифона у аплизии. Они описали изящную систему, при помощи к-рой
приобретаемое усиление рефлекторного реагирования вызывает усиление синаптической передачи
между установленными нейронами, тогда как снижение реагирования связывается с ослабленной
синаптической передачей.
Поведенческие реакции аплизии. Выученные реакции аплизии по необходимости являются
простыми. Аплизия обладает защитной реакцией на тактильное раздражение, представляющей собой
втягивание мясистого горлышка (называемого сифоном) и жабры, к-рые используются животным для
дыхания. Этот рефлекс демонстрирует как неассоциативную, так и ассоциативную модуляцию. Если
сифон подвергать повторяющемуся механическому раздражению (струей морской воды), произойдет
габитуация (привыкание) рефлекса втягивания, и примерно после 10 таких раздражений аплизия никак
не будет реагировать на дальнейшую тактильную стимуляцию сифона. Но если, в отличие от сифона,
подвергнуть сильному раздражению хвост аплизии, животное продемонстрирует как феномен
сенситизации (в форме увеличения продолжительности негабитуированной реакции втягивания), так и
феномен дисгабитуации (восстановление габитуированной реакции). Кроме того, если раздражения
хвоста неоднократно производить сразу после раздражения сифона (по павловской схеме
обусловливания), аплизия продемонстрирует большее увеличение продолжительности реакции
втягивания на раздражение сифона, чем наблюдаемое при сенситизации. Др. словами, это невероятно
простое животное, ЦНС к-рого содержит всего лишь около 1000 нейронов, способно к привыканию
(габитуации), сенситизации и ассоциативному павловскому обусловливанию.
Изменения нейронных связей у аплизии. В значительной степени благодаря относительной
простоте ЦНС аплизии оказалось возможным установить природу тех изменений, к-рые происходят в
процессе научения в идентифицированных нейронах, участвующих в формировании выученных
реакций. Сенсорные нейроны в сифоне образуют синаптические контакты с моторными нейронами,
обеспечивающими втягивание сифона и жабры, т. е. возбуждение этих сенсорных нейронов приводит к
высвобождению ими хим. нейромедиатора (нейротрансмиттера), получаемого моторным нейроном, к-
рый генерирует в ответ потенциал действия, вызывающий, в свою очередь, сокращение мышц-
мишеней. Э. Р. Кэндел представил убедительные доказательства видоизменения контактов между
сенсорным и моторным нейронами в процессе научения.
Когда происходит привыкание (габитуация), сила отклика в моторном нейроне, вызываемого
возбуждением сенсорного нейрона, уменьшается. Другими словами, тот же самый раздражитель,
