 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
Чувствительность и острота зрения. Чувствительность к интенсивности света определяется
палочками и колбочками. Между ними есть два существенных различия, объясняющие ряд явлений,
связанных с восприятием интенсивности, или яркости. Первое различие состоит в том, что в среднем
одна ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек; поэтому
«палочковые» ганглиозные клетки имеют больше входов, чем «колбочковые». Второе различие состоит
в том, что палочки и колбочки размещены на сетчатке по-разному. В зоне фовеа много колбочек, но нет
палочек, а на периферии много палочек, но относительно мало колбочек. Из-за того, что ганглиозная
клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек, палочковое зрение оказывается более
чувствительным, чем колбочковое. На рис. 4.11 показано, как именно это происходит. В левой части
рисунка изображены три соседних колбочки, каждая из которых подсоединена (не непосредственно) к
одной ганглиозной клетке; в правой части рисунка показаны три соседних палочки, которые все
подсоединены (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке.
Рис. 4.11. Соединение палочек и колбочек с ганглиозными клетками. На схеме показано, чем
отличаются соединения палочек и колбочек с ганглиозными клетками. Для простоты мы исключили
биполярные клетки. Линии, исходящие от ганглиозных клеток, — это аксоны, составляющие
зрительный нерв.
Чтобы понять, что означают эти различные схемы «подключения» колбочек и палочек,
представьте, что палочкам и колбочкам предъявляются три очень слабых близко расположенных
световых пятна. Когда их предъявляют колбочкам, каждое из пятен света в отдельности может быть
слишком слабым, чтобы вызвать нервный импульс в соответствующем рецепторе, и следовательно, ни
один нервный импульс не дойдет до ганглиозной клетки. Но когда те же три пятна предъявляются
палочкам, активация от этих трех рецепторов может быть объединена, и тогда эта сумма окажется
достаточной, чтобы вызвать нервную реакцию в ганглиозной клетке. Поэтому подсоединение
нескольких палочек к одной ганглиозной клетке обеспечивает конвергенцию нервной активности, и
именно благодаря такой конвергенции палочковое зрение чувствительнее колбочкового.
Но за это преимущество в чувствительности приходится платить, а именно — меньшей остротой
зрения по сравнению с колбочковым зрением (острота зрения — это способность различать детали).
Снова обратимся к двум схемам на рис. 4.10, но теперь представим, что три рядом расположенных
пятна света достаточно яркие. Если их предъявить колбочкам, каждое пятно вызовет нервную реакцию
в соответствующем рецепторе, что, в свою очередь, приведет к появлению нервных импульсов в трех
различных ганглиозных клетках; в мозг будут посланы три различных сообщения, и у системы будет
возможность узнать о существовании трех различных объектов. Если же эти три соседних световых
пятна предъявить палочкам, нервная активность от всех трех рецепторов будет объединена и передана
единственной ганглиозной клетке; поэтому в мозг поступит только одно сообщение, и у системы не
будет возможности узнать о существовании более чем одного объекта. Короче, способ соединения
рецепторов с ганглиозными клетками объясняет различия в чувствительности и остроте палочкового и
