 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
цепочку овальному окну, к-рое, в свою очередь, вызывает бегущие волны в жидкости внутреннего У.
(улитки). Слуховые косточки действуют как система рычагов с механическим усилением примерно в
1,3 раза и уменьшая амплитуду колебаний, передаваемых от барабанной перепонки стремечку,
усиливают давление на его основание. Это механическое усиление, помноженное на рабочее отношение
площади барабанной перепонки к площади овального окна, равное примерно 14:1, дает общий
коэффициент передачи 18,3:1.
Давление воздуха в наружном и среднем У. выравнивается благодаря действию евстахиевой
трубы — узкого прохода длиной около 3,8 см, соединяющего среднее У. с носоглоткой. Евстахиева
труба обычно закрыта, но открывается при глотании, что приводит к выравниванию давления в двух
полостях У. В среднем У. расположены также две мышцы — мышца, натягивающая барабанную
перепонку (т. tensor tympani)
и стременная мышца (т. stapedius), к-рые соответственно крепятся к
молоточку и стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц в ответ на сильные звуки ограничивает
амплитуду колебаний барабанной перепонки, выполняя роль защитного механизма для внутреннего У.
Внутреннее ухо. Внутреннее У. состоит из улитки (спиральной структуры, образующей
примерно 2
5
/
8
витка) и ее ассоциативной нервной сети. Почти по всей своей длине улитка разделена
тонкими перепонками (мембранами) на три канала, заполненных особой жидкостью. Эти каналы
называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница,
или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница). Вестибулярная мембрана (мембрана
Рейснера) отделяет лестницу преддверия от улиткового протока, а базилярная мембрана — улитковый
проток от барабанной лестницы. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального
окна и вызывают бегущие волны, распространяющиеся вдоль базилярной мембраны, к-рые, в свою
очередь, активируют специализированные рецепторные клетки кортиева органа, прикрепленного к
базилярной мембране. Рецепторные клетки, распределенные вдоль базилярной мембраны,
подразделяются на две группы: примерно 4000 внутренних волосковых клеток образуют один ряд, а
еще около 12 000 внешних волосковых клеток организованы обычно в три ряда (но иногда число их
рядов доходит до пяти). Волоски (цилии) на концах внешних клеток погружены в текториальную
(покровную) мембрану (желатинозную массу, лежащую над кортиевым органом), и потому бегущая
волна, в процессе своего распространения, вызывает смещение текториальной и базилярной мембран
относительно друг друга. Это смещение приводит к отклонению цилий волосковых клеток, что
составляет для них адекватный стимул, вызывающий генераторный потенциал в афферентных нервных
окончаниях, расположенных в основании волосковых клеток. Если его величина достигает порога,
возникает потенциал действия и нервный импульс распространяется по слуховому нерву. Процесс
трансдукции (преобразования стимула в нервный сигнал) во внутренних волосковых клетках изучен в
меньшей степени, но, по-видимому, потенциал действия может вызываться клапанным эффектом
подвижного края текториальной мембраны.
Слуховые проводящие пути. Слуховая система чел. содержит примерно 25 тыс. кохлеарных
нейронов; эти афферентные нейроны образуют синапсы в спиральном ганглии с нейронами второго
порядка, к-рые собираются в слуховую часть VIII черепного нерва. Слуховые проводящие пути
показаны на рис. 2.
