Ассоциативное научение требует временной смежности и ситуационной сопряженности УРЗ и
БРЗ. При работе с аплизией УРЗ должен всегда предшествовать БРЗ в границах примерно секундного
интервала. Хоукинс, Кэрью и Кэндел показали, что спайковая активность сенсорных нейронов сифона
аплизии становится наиболее эффективной, когда УРЗ опережает БРЗ на 0,5 с. Разрыв в 2 с уже
препятствует образованию ассоциативной связи между УРЗ и БРЗ. При выработке дифференцировки
было доказано, что экстрацеллюлярный постсинаптический потенциал (ЭПСП) представляет собой
зависимую активность. Это означает, что ЭПСП нейрона спаренной цепи гораздо больше, чем ЭПСП
нейрона неспаренной цени (возможно, вследствие габитуации в неспаренной цепи).
Межнейронные механизмы Г. о. представляют особый интерес. По крайней мере нек-рые из
облегчающих промежуточных нейронов являются серотонинергическими. Выделение серотонина
увеличивает высвобождение медиатора из сенсорных нейронов благодаря стимулированию
аденилатциклазы фермента, к-рый способствует увеличению внутри клетки циклического
аденозинмонофосфата (цАМФ). Результатом этого становится уменьшение наружного калиевого тока,
пролонгирующее потенциал действия и тем самым обеспечивающее более длительный период притока
ионов кальция (Са
2+
). Как и в случае сенситизации, было показано, что образование классических
условных рефлексов зависит от повышенного синтеза цАМФ. Т. о., за увеличение длительности спайка
во время сенситизации и классического обусловливания, по-видимому, отвечают сходные
молекулярные механизмы. Абрамс доказал, что приток Са
2+
является критическим условием как
внутриклеточный аналог УРЗ. Абрамс, Карл и Кэндел на основе молекулярных механизмов объяснили
временные требования при выработке классических условных рефлексов. Оптимальное обусловливание
требует, чтобы импульс Са
2+
частично перекрывал по времени добавление облегчающего медиатора.
Результаты экспериментов показали, что кальмодулин Са
2+
может обслуживать восполнение
аденилатциклазы для оптимального стимулирования облегчающим медиатором. Впрочем, эти
частности могут варьировать в зависимости от биолог. вида животного.
У аплизии спайковая активность постсинаптического нейрона не является необходимой или
достаточной для вызывания Г. о. и, по-видимому, не участвует в обусловливании рефлекса втягивания
жабры. Однако у др. видов, таких как крысы, кошки и люди, зависимые от активности синаптические
изменения действительно требуют постсинантической активности в соответствии с моделью Хебба.
Более того, эти изменения оказались прямо связаны с научением и памятью у млекопитающих.
Имеющийся у млекопитающих аналог Г. о. это долговременная потенциация (long-term potentiation,
LTP). LTP была зарегистрирована в неск. областях мозга, включ. гиппокамп, зрительную,
префронтальную и фронтальную кору.
См. также Животные как модели, Генетика поведения, Электродермальная активность,
Нейронные механизмы научения, Модели нейронных сетей, Сенсомоторные процессы
Ф. К. Йеллестад
Гештальт-тест Бендер (Bender gestalt)
В 1938 г. Лауретта Бендер опубликовала монографию под названием «Визуально-моторный
гештальт-тест и его клиническое использование» (A visual motor Gestalt test and its clinical use). Этот
простой тест состоит из 9 геометрических фигур, образованных точками, линиями, углами и кривыми.
Эти фигуры предъявляются испытуемому в определенной последовательности и срисовываются им.
Сами фигуры были позаимствованы из классической работы Макса Вертгеймера по теории гештальт-
психологии. Фигуры разрабатывались с целью ил. гештальт-принципов нормальной перцептивной
организации (напр., близости, непрерывности, замыкания), применяемых к группированию и
структурированию стимулов. Отклонения от этих нормальных законов рассматриваются в Г. т. Б. в
качестве симптомов. Т. к. Бендер интересовало развитие этих законов в период с раннего детства до
взрослости, простейшим способом проверки того, как воспринимались эти фигуры, было получить от
испытуемого их копию в виде рисунка. Так в процедуру измерения оказался включенным критический
моторный фактор, к-рый имеет собственные законы развития; и задача трансформировалась в
перцептивномоторную задачу.
В результате попыток стандартизовать проведение и обработку результатов оригинального теста
Бендер появилось неск. его адаптации. Безусловно, самой новаторской из них оказалась переработка
этого теста Хаттом в инструмент для оценивания личностной динамики, включ. символическую
психоан. интерпретацию. Результатом всех этих конфликтующих адаптации стали существенные
расхождения в данных, получаемых от одного исслед. к др., низкая согласованность в отношении
|