 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
слышать частоты в диапазоне от 20 до 20 000 герц (колебаний в секунду), причем ЕЗР составляет менее
1 герца при частоте 100 герц и возрастает до 100 герц при 10 килогерцах.
Однако в слуховом восприятии нет ничего похожего на смешение цветов. Когда две и более
частот звучат одновременно, можно слышать высоту каждой частоты при условии, что они достаточно
различаются. Если частоты различаются несильно, ощущение будет более сложным, но все равно звук
не будет похож на один чистый тон. При изучении цветового восприятия обнаружение того факта, что
смешение трех цветных источников света дает ощущение одного цвета, привело к идее о трех типах
рецепторов. Отсутствие аналогичного явления в слуховом восприятии позволяет предположить, что
если есть рецепторы, настроенные на различные частоты, то типов таких рецепторов должно быть
множество.
Теории восприятия высоты звука. Как и в случае цветового зрения, для объяснения того, как
частота кодируется ухом в высоту звука, были предложены две теории.
Первая теория была создана британским физиком Резерфордом в 1886 году. Он предположил,
что: а) звуковая волна заставляет вибрировать всю базилярную мембрану и частота вибраций
соответствует частоте звука; б) частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов,
передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет базилярную мембрану
вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой
1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в этой
теории предполагается, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной
теорией (ее называют также частотной теорией).
Гипотеза Резерфорда вскоре встретилась с серьезными проблемами. Было доказано, что нервные
волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек
воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц. Вивер (Weaver, 1949) предложил способ
спасения временной теории. Он предположил, что частоты выше 1000 герц кодируются различными
группами нервных волокон, каждая из которых активируется в несколько разном темпе. Если,
например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а затем 1 миллисекунду спустя
другая группа нейронов начинает выдавать 1000 импульсов в секунду, то комбинация импульсов этих
двух групп даст 2000 импульсов в секунду. Эту версию временной теории подкрепило открытие, что
паттерн нервных импульсов в слуховом нерве повторяет форму волны стимульного тона, несмотря на
то, что отдельные клетки реагируют не на каждое колебание (Rose et al., 1967).
Однако способность нервных волокон отслеживать форму волны обрывается примерно на
частоте 4000 герц; тем не менее мы можем слышать высоту звука, содержащего гораздо более высокие
частоты. Отсюда следует, что должно существовать другое средство кодирования высотного качества
звука, по крайней мере на высоких частотах.
Другая теория восприятия высоты звука относится к 1683 году, когда французский анатом
Жозеф Гишар Дювернье предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем
резонанса (Green & Wier, 1984). Чтобы разобраться в этом предположении, полезно сначала
рассмотреть пример резонанса. Когда ударяют по камертону, который находится рядом с пианино,
струна пианино, настроенная на частоту камертона, начинает колебаться. Если мы говорим, что ухо
работает по тому же принципу, это значит, что в нем есть некая структура, сходная по конструкции со
струнным инструментом, причем различные ее части настроены на различные частоты, так что когда на
ухо предъявляется некоторая частота, соответствующая часть этой структуры начинает колебаться. Эта
идея была в общем правильной: такой структурой оказалась базилярная мембрана.
В XIX веке Герман фон Гельмгольц, исходя из гипотезы резонанса, предложил для объяснения
восприятия высоты теорию локальности. Согласно этой теории, каждый конкретный участок
базилярной мембраны, когда он начинает реагировать, создает ощущение определенной высоты тона.
Предполагаемое множество участков на мембране согласуется с фактом существования множества
рецепторов высоты. Заметьте, что теория локальности не означает, что мы слышим звук базилярной
мембраной; просто от того, какие участки мембраны вибрируют, в наибольшей степени зависит, какую
высоту мы услышим. Это пример органа чувства, в котором кодирование качества осуществляется
путем «включения» тех или иных нервных волокон.
Как именно колеблется базилярная мембрана, не было известно до 1940 года, когда Георг фон
Бекеши измерил ее движения при помощи маленьких отверстий, просверленных в улитках морских
свинок и человеческих трупов. Учитывая результаты Бекеши, потребовалось модифицировать теорию
локальности; базилярная мембрана вела себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня,
которую встряхнули за один конец. В частности, Бекеши показал, что при большинстве частот вся
